第九章 达尔文主义的日食-1
朱利安·赫胥黎在一部论述进化论的书中（新版，Huxley，1963），使用了“达尔文主义的日食”这句话，来描述遗传学与选择论结合成“现代综合论”之前的境况。赫胥黎参与了这次综合，而且他清楚地知道1900年左右达尔文主义所处的危险状况。J.B.S.霍尔丹说出过类似的话，他在一部关于选择的遗传理论书（Haldane，1932）的开头选择了一句格言，来说明这种状况：“达尔文主义死了——这是说教”。但是如果说教者曾经欣喜的话，那也是科学家自己使达尔文主义进入到日食状态。从19世纪70年代和80年代起——那时是达尔文主义最兴盛的时代，当时达尔文主义几乎成了进化论的同义词——选择理论就不太流行，以致于到了1900年，反对选择理论的人确信不会有人再倡导选择理论。进化论本身并没有受到质疑，但是越来越多的生物学家喜欢用其他机制，而不是选择机制，来解释进化是如何发生的。对这种情况的经典研究，即使是那些同情达尔文主义的作家所作的研究，也承认反对选择理论的势头很强（Romanes，1892-97；Plate，1900，1903，1913；Kellogg，1907；DelagesandGoldsmith，1912）。那些不同情选择理论的人却对于达尔文主义的衰落感到高兴，有一部攻击性的著作，译自德文，书名显得洋洋得意，《行将就木的达尔文主义》（De，1904）。
现代的史学家不太关注这种对达尔文主义的猖狂攻击。埃斯里（Eiseley，1958）说，选择论曾经出现过衰落的情况，但是他提到只有雨果·德弗里斯的突变论是替代的理论。菲利浦·弗斯吉尔的一部不太出名的书（Fill，1952）中，对这个问题作过出色的论述，拉德尔（英译本，Rádl，1930）和诺德斯克尔特（英译本，Nordenski？ld，1946）的生物学史著作中含有经典的论述。然而，后者是一部主要的二手材料，在这部书写作时，人们感到达尔文主义已经死了。后来的史学家更加关注的是后达尔文主义时期的那些对以后现代综合论兴起有所贡献的方面。然而，他们一般对被现代生物学所抛弃的理论充耳不闻，他们将那些理论贬为前进道路上的岔路，认为它们不可能对现代进化论的发展有什么影响。随着我们逐渐摆脱了显然建立在后见之明基础上的史学方法，就会愈加清楚地看到，非达尔文主义在决定19世纪后期、甚至20世纪的进化观中，的确起到了一定的作用（Bowler，1983，1988）。
对1900年前后10年的进化论进行分析是一项复杂的工作，因为的确涉及到的理论太多。那时正在进行由达尔文的传记所引发的研究，同时，奥古斯特·魏斯曼的新达尔文主义将自然选择视为唯一站得住脚的进化机制。魏斯曼的教条远不能为达尔文主义带来好运，而是使得许多生物学家更加疏远了达尔文主义，这些生物学家至少已经倾向于倡导某些非达尔文主义的东西。新拉马克主义和直生论的兴起，标志着人们转向更明显的反达尔文主义进化形式。这些理论之所以得到明显的支持，部分原因是由于它们似乎保留了与直白的新达尔文主义唯物论相对立的目的论成分。那些不愿意承认进化是偶然的、试错过程的博物学家们提出，通过影响新变异的产生，生命的发展仅限于按照有目标和规则的方式进行。他们认为个体生物的智力活动引导着变异，或者个体生长过程中所固有的力量引导着变异。这样的一些理论是钱伯斯在《自然创造史的痕迹》和米伐特在《物种的发生》中提出的观点的直接延续。许多非达尔文主义古生物学家依然使用重演论，这一现象说明，当时进化多少类似于生物发育成熟的观点还很流行。
这种自然发育观以某种矛盾的方式坍塌了。在1900年左右的那些关键岁月里，选择理论之所以处于最低潮时期，的确并不是由于对达尔文主义的攻击，就在那时，重演论的合理性也受到了动摇。在达尔文失败之处，孟德尔式遗传学成功了；孟德尔式遗传学证明，个体生长并不是说明进化的合适方式，于是乎便动摇了曾用来支持拉马克主义和直生论的直接证据。这时，人们认为，进化过程只能通过向群体中引入新的遗传因子来控制。最初，遗传学家不承认环境适应的选择效应可以控制“突变”的扩散。他们认为，拉马克主义和达尔文主义都是缺乏实验的、过时陈旧的博物学产物。不过人们对拉马克主义并没有太深的敌意，而且正是基于遗传理论的革命，最终为选择理论确立新的基础。
新达尔文主义
变异和地理变异研究等是最初支持达尔文主义的领域。这些领域的研究一直在继续，特别是有关物种形成的问题，即原来一个群体如何分化成许多群体的问题。人们最终认识到，地理隔离在物种形成中起到了重要的作用，尽管达尔文拒绝承认地理隔离是物种形成中的根本因素。那些继续从事这项研究的野外博物学家，通常恪守旧式的、具有灵活性的达尔文主义，但是其中有些人则采取了死板的方式，坚持认为选择是进化的唯一机制。在英国，将统计学技术应用到变异的研究导致了“生物统计学派”的诞生，支持这个学派的人也是达尔文主义的坚定捍卫者，而且他们对于孟德尔式遗传学采取了最严厉的批评态度。但是众所周知的最强硬的新达尔文主义者，却是德国的生物学家奥古斯特·魏斯曼。魏斯曼宣称，拉马克主义的用尽废退式遗传不可能成立，因为这个理论与魏斯曼的遗传理论不一致。那些认为进化机制不是选择而是其他的博物学家们，并不赞成这种极端化的观点。
在达尔文之前，一些博物学家在期望建立一种典型类型时，没有想将每一物种中的变异数量看得那么高。选择理论使他们认识到，一般每一物种都是由多少有区别的变种组成的群体，其中的每一种变种都有可能变成新的物种。但是原先的一个群体如何分化成若干个不同的新群体？是什么阻碍着两个变种之间的相互交配和融合，以致于分化得不能再次相互配育？两个体表特征的差异程度不断增加的类型之间有什么样的关系？它们还有能力相互配育吗？这些问题之所以很难解决，主要是因为达尔文及其追随者并没有充分地探讨恩斯特·迈尔所称的“群体思想”的含义。博物学家不能根据选择理论来解决这些问题，这当然必然会降低这个理论在科学共同体中的地位。
达尔文在加拉帕格斯群岛发现，地理隔离通过阻止相互配育，会有助于不同类型的产生，但是在其他情况下，同一物种的变种共生在同一个区域。迈尔（Mayr，1959b）和萨洛韦(Sulloway，1979)已经指出过，达尔文最后还是忽视了隔离，而是相信同一区域的生态特异性导致不同变种的产生。华莱士也接受同域物种形成的观点（无需地理隔离的物种形成），但是在不同的类群如何获得相互不育的问题上，他和达尔文的看法有分歧（Mayr，1959b）。乔治·约翰·罗马尼斯认为，选择机制可以解释适应的起源，但是不能解释物种的起源。换句话说，利用选择理论可以解释单一的一个群体如何面对环境的挑战而发生变化，但是不能解释单一的群体如何分化成若干不同的类型（Romanes，1886；Lesch，1975）。他提出了一种“生理选择”的机制，按照这个机制，变种不能与亲本之间进行交配的现象，可能是瞬间产生出来的。但是这种让步却带有致命的缺陷：如果承认除了选择外，突变也可以产生不育的话，那么为什么不能承认变异本身在无需选择的作用下就可以产生所有新性状的思想？
早在1868年，莫利茨·瓦格纳就曾经提出，地理隔离的开始对于相互不育的确立是至关重要的（Wagner，英译本，1873）。隔离会阻止仍有可能进行的相互交配，这样，分隔的群体就有可能获得不同的性状。如果差异充分的话，即使由于迁徙或变化的地理环境又使得不同的形态重新接触，也不会相互融合。不幸的是，选择被视为是不同于选择的机制，而不是被视作选择的补充，因此达尔文及其多数追随者都反对瓦格纳的观点。事实上，争论双方都未能充分认识到选择论中物种概念的含义。当时人们仍然从形态差异（即外形差异）的角度来定义物种和变种，好象这种差异是上帝造成的。但是真正的差异是两个群体能否相互配育，而无论形态之间有多大的区别。物种和变种肯定是不能交配的群体，否则它们就会融合在一起，从而失去独特性。在变种中，从理论上说，仍有可能相互配育，而阻碍相互配育的因素可能是隔离，或者是由于建立了现在称作“隔离机制”的形式，即行为上的差异阻碍着交配。隔离是必需的，隔离不是一定要到不育已经充分确立了，而是要到实际中阻止相互交配的隔离机制确立了。
只是到了19世纪末，人们的观点才发生改变，才开始支持瓦格纳的初始期隔离是必要的观点。19世纪80年代，约翰·托马斯·古利克通过对夏威夷陆生蜗牛的研究，明确了变种与不同地理区域之间的相关性（Gulick，1888；AddisonGulick，1932；Lesch，1975）。在19世纪末，卡尔·乔丹提出了现代意义上的物种群体概念，同时他也认识到隔离的作用（Mayr，1955）。乔丹既不走向极端的达尔文主义，也不走向极端的拉马克主义，他认识到，无论变化的机制是什么，更重要的工作是要阐明物种的基本性质。到了1905年，美国人戴维·S·乔丹承认，这时多数野外博物学家都承认了隔离的重要性。他还对新一代生物学家对这些发展缺乏兴趣感到忧伤。
对于实验学者置博物学家所关注的问题于不顾一事，另一位重要的达尔文主义者爱德华·B·波尔顿在其著作中也发出了抱怨（Poulton，1890，1908）。波尔顿是研究动物体色的学者，他确信动物的伪装和模仿具有一定的适应价值。因为动物无法控制它们的体色，因此利用拉马克主义就不能对这个问题作出解释，似乎唯有利用自然选择才能解释保护色的发展。波尔顿认为，实验室的生物学家很容易将这种效应蔑视为巧合，因为他对于野外动物的生活环松语文学www.16sy.coM免费小说阅读
现代的史学家不太关注这种对达尔文主义的猖狂攻击。埃斯里（Eiseley，1958）说，选择论曾经出现过衰落的情况，但是他提到只有雨果·德弗里斯的突变论是替代的理论。菲利浦·弗斯吉尔的一部不太出名的书（Fill，1952）中，对这个问题作过出色的论述，拉德尔（英译本，Rádl，1930）和诺德斯克尔特（英译本，Nordenski？ld，1946）的生物学史著作中含有经典的论述。然而，后者是一部主要的二手材料，在这部书写作时，人们感到达尔文主义已经死了。后来的史学家更加关注的是后达尔文主义时期的那些对以后现代综合论兴起有所贡献的方面。然而，他们一般对被现代生物学所抛弃的理论充耳不闻，他们将那些理论贬为前进道路上的岔路，认为它们不可能对现代进化论的发展有什么影响。随着我们逐渐摆脱了显然建立在后见之明基础上的史学方法，就会愈加清楚地看到，非达尔文主义在决定19世纪后期、甚至20世纪的进化观中，的确起到了一定的作用（Bowler，1983，1988）。
对1900年前后10年的进化论进行分析是一项复杂的工作，因为的确涉及到的理论太多。那时正在进行由达尔文的传记所引发的研究，同时，奥古斯特·魏斯曼的新达尔文主义将自然选择视为唯一站得住脚的进化机制。魏斯曼的教条远不能为达尔文主义带来好运，而是使得许多生物学家更加疏远了达尔文主义，这些生物学家至少已经倾向于倡导某些非达尔文主义的东西。新拉马克主义和直生论的兴起，标志着人们转向更明显的反达尔文主义进化形式。这些理论之所以得到明显的支持，部分原因是由于它们似乎保留了与直白的新达尔文主义唯物论相对立的目的论成分。那些不愿意承认进化是偶然的、试错过程的博物学家们提出，通过影响新变异的产生，生命的发展仅限于按照有目标和规则的方式进行。他们认为个体生物的智力活动引导着变异，或者个体生长过程中所固有的力量引导着变异。这样的一些理论是钱伯斯在《自然创造史的痕迹》和米伐特在《物种的发生》中提出的观点的直接延续。许多非达尔文主义古生物学家依然使用重演论，这一现象说明，当时进化多少类似于生物发育成熟的观点还很流行。
这种自然发育观以某种矛盾的方式坍塌了。在1900年左右的那些关键岁月里，选择理论之所以处于最低潮时期，的确并不是由于对达尔文主义的攻击，就在那时，重演论的合理性也受到了动摇。在达尔文失败之处，孟德尔式遗传学成功了；孟德尔式遗传学证明，个体生长并不是说明进化的合适方式，于是乎便动摇了曾用来支持拉马克主义和直生论的直接证据。这时，人们认为，进化过程只能通过向群体中引入新的遗传因子来控制。最初，遗传学家不承认环境适应的选择效应可以控制“突变”的扩散。他们认为，拉马克主义和达尔文主义都是缺乏实验的、过时陈旧的博物学产物。不过人们对拉马克主义并没有太深的敌意，而且正是基于遗传理论的革命，最终为选择理论确立新的基础。
新达尔文主义
变异和地理变异研究等是最初支持达尔文主义的领域。这些领域的研究一直在继续，特别是有关物种形成的问题，即原来一个群体如何分化成许多群体的问题。人们最终认识到，地理隔离在物种形成中起到了重要的作用，尽管达尔文拒绝承认地理隔离是物种形成中的根本因素。那些继续从事这项研究的野外博物学家，通常恪守旧式的、具有灵活性的达尔文主义，但是其中有些人则采取了死板的方式，坚持认为选择是进化的唯一机制。在英国，将统计学技术应用到变异的研究导致了“生物统计学派”的诞生，支持这个学派的人也是达尔文主义的坚定捍卫者，而且他们对于孟德尔式遗传学采取了最严厉的批评态度。但是众所周知的最强硬的新达尔文主义者，却是德国的生物学家奥古斯特·魏斯曼。魏斯曼宣称，拉马克主义的用尽废退式遗传不可能成立，因为这个理论与魏斯曼的遗传理论不一致。那些认为进化机制不是选择而是其他的博物学家们，并不赞成这种极端化的观点。
在达尔文之前，一些博物学家在期望建立一种典型类型时，没有想将每一物种中的变异数量看得那么高。选择理论使他们认识到，一般每一物种都是由多少有区别的变种组成的群体，其中的每一种变种都有可能变成新的物种。但是原先的一个群体如何分化成若干个不同的新群体？是什么阻碍着两个变种之间的相互交配和融合，以致于分化得不能再次相互配育？两个体表特征的差异程度不断增加的类型之间有什么样的关系？它们还有能力相互配育吗？这些问题之所以很难解决，主要是因为达尔文及其追随者并没有充分地探讨恩斯特·迈尔所称的“群体思想”的含义。博物学家不能根据选择理论来解决这些问题，这当然必然会降低这个理论在科学共同体中的地位。
达尔文在加拉帕格斯群岛发现，地理隔离通过阻止相互配育，会有助于不同类型的产生，但是在其他情况下，同一物种的变种共生在同一个区域。迈尔（Mayr，1959b）和萨洛韦(Sulloway，1979)已经指出过，达尔文最后还是忽视了隔离，而是相信同一区域的生态特异性导致不同变种的产生。华莱士也接受同域物种形成的观点（无需地理隔离的物种形成），但是在不同的类群如何获得相互不育的问题上，他和达尔文的看法有分歧（Mayr，1959b）。乔治·约翰·罗马尼斯认为，选择机制可以解释适应的起源，但是不能解释物种的起源。换句话说，利用选择理论可以解释单一的一个群体如何面对环境的挑战而发生变化，但是不能解释单一的群体如何分化成若干不同的类型（Romanes，1886；Lesch，1975）。他提出了一种“生理选择”的机制，按照这个机制，变种不能与亲本之间进行交配的现象，可能是瞬间产生出来的。但是这种让步却带有致命的缺陷：如果承认除了选择外，突变也可以产生不育的话，那么为什么不能承认变异本身在无需选择的作用下就可以产生所有新性状的思想？
早在1868年，莫利茨·瓦格纳就曾经提出，地理隔离的开始对于相互不育的确立是至关重要的（Wagner，英译本，1873）。隔离会阻止仍有可能进行的相互交配，这样，分隔的群体就有可能获得不同的性状。如果差异充分的话，即使由于迁徙或变化的地理环境又使得不同的形态重新接触，也不会相互融合。不幸的是，选择被视为是不同于选择的机制，而不是被视作选择的补充，因此达尔文及其多数追随者都反对瓦格纳的观点。事实上，争论双方都未能充分认识到选择论中物种概念的含义。当时人们仍然从形态差异（即外形差异）的角度来定义物种和变种，好象这种差异是上帝造成的。但是真正的差异是两个群体能否相互配育，而无论形态之间有多大的区别。物种和变种肯定是不能交配的群体，否则它们就会融合在一起，从而失去独特性。在变种中，从理论上说，仍有可能相互配育，而阻碍相互配育的因素可能是隔离，或者是由于建立了现在称作“隔离机制”的形式，即行为上的差异阻碍着交配。隔离是必需的，隔离不是一定要到不育已经充分确立了，而是要到实际中阻止相互交配的隔离机制确立了。
只是到了19世纪末，人们的观点才发生改变，才开始支持瓦格纳的初始期隔离是必要的观点。19世纪80年代，约翰·托马斯·古利克通过对夏威夷陆生蜗牛的研究，明确了变种与不同地理区域之间的相关性（Gulick，1888；AddisonGulick，1932；Lesch，1975）。在19世纪末，卡尔·乔丹提出了现代意义上的物种群体概念，同时他也认识到隔离的作用（Mayr，1955）。乔丹既不走向极端的达尔文主义，也不走向极端的拉马克主义，他认识到，无论变化的机制是什么，更重要的工作是要阐明物种的基本性质。到了1905年，美国人戴维·S·乔丹承认，这时多数野外博物学家都承认了隔离的重要性。他还对新一代生物学家对这些发展缺乏兴趣感到忧伤。
对于实验学者置博物学家所关注的问题于不顾一事，另一位重要的达尔文主义者爱德华·B·波尔顿在其著作中也发出了抱怨（Poulton，1890，1908）。波尔顿是研究动物体色的学者，他确信动物的伪装和模仿具有一定的适应价值。因为动物无法控制它们的体色，因此利用拉马克主义就不能对这个问题作出解释，似乎唯有利用自然选择才能解释保护色的发展。波尔顿认为，实验室的生物学家很容易将这种效应蔑视为巧合，因为他对于野外动物的生活环松语文学www.16sy.coM免费小说阅读
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